Переваривание труднодоступных (трудногидролизуемых) углеводов в пищеварительном тракте жвачных
Переваривание труднодоступных углеводов в пищеварительном тракте жвачных связано исключительно с деятельностью микроорганизмов, населяющих преджелудки животных. Пищеварительные железы как моногастричных, так и жвачных не имеют ферментов, воздействующих на целлюлозу, гемицеллюлозу и пектин. Микроорганизмы преджелудков выделяют соответствующие ферменты, расщепляющие эти вещества и доводящие их до конечных продуктов, используемых организмом животных. Переваривание целлюлозы и утилизация продуктов ее метаболизма у жвачных является одной из самых важных функций рубцовых организмов. Сбраживание целлюлозы сложной микробной популяцией приводит к образованию важных для организма жвачных метаболитов, а разрушение клеточных стенок растений делает доступными для организма питательные вещества самой растительной клетки.
Способностью расщеплять целлюлозу обладают многие широко распространенные микроорганизмы, а не только истинные целлюлозолитические бактерии. В процессе расщепления целлюлозы в рубце целлюлозолитические микроорганизмы не выделяют в свободном виде ферментов (целлюлоз) во внешнюю среду. Расщепление целлюлозы осуществляется при непосредственном контакте микроорганизмов с субстратом. Считают, что фермент целлюлоза у рубцовых бактерий локализован на поверхности клетки и расщепление целлюлозы с помощью ферментов до простых сахаров протекает в три стадии:
– расщепление целлюлозы до низкомолекулярных полисахаридов, которые могут быть нерастворимыми, но легко сбраживаются;
– ферментативный гидролиз этих полисахаридов, в результате которого образуются глюкоза и целлобиоза;
– гидролиз целлобиозы до глюкозы под воздействием фермента целлобиозы.
Дальнейшая ферментация продуктов расщепления целлюлозы идет обычным путем. Образующаяся глюкоза подвергается сбраживанию до летучих жирных кислот, которые затем всасываются в кровь. Механизм расщепления глюкозы у всех видов бактерий, по-видимому, в основном одинаков, хотя конечные продукты распада могут различаться, так как все виды микроорганизмов по-разному используют глюкозу. Так, при аэробном распаде целлюлозы идет обильное газообразование (с преимуществом углекислого газа), при этом побочными продуктами являются муравьиная и уксусная кислоты. Некоторые виды микроорганизмов образуют лишь следы жирных кислот.
Переваривание сложных углеводов в пищеварительном тракте жвачных связано с деятельностью микроорганизмов, населяющих преджелудки животных. Пищеварительные железы не имеют ферментов, воздействующих на целлюлозу, гемицеллюлозу и пектин. Микроорганизмы преджелудков выделяют соответствующие ферменты, расщепляющие эти вещества и превращающие их в конечные продукты, используемые организмом животных.
Многие широко распространенные микроорганизмы обладают способностью расщеплять целлюлозу. Расщепление целлюлозы осуществляется при непосредственном контакте микроорганизмов с субстратом. Фермент целлюлоза у рубцовых бактерий локализован на поверхности клетки и расщепление целлюлозы протекает в несколько стадий. При анаэробном расщеплении образуются органические кислоты (уксусная и масляная) и газы (углекислый газ, метан и водород).
Гемицеллюлозы хорошо перевариваются в пищеварительном тракте жвачных. Все виды целлюлозолитических рубцовых бактерий ферментируют гемицеллюлозы с образованием промежуточных и конечных продуктов ферментации. Ксилан, важнейший представитель гемицеллюлозы, расщепляется рядом штаммов рубцовых бактерий и некоторыми видами простейших с образованием различных продуктов.
Процесс расщепления пектина требует наличия нескольких ферментов и зависит от различных факторов. Пектины ферментируются бактериями и простейшими, при этом главными продуктами расщепления являются галактуроновая кислота и метанол.
Хотя переваривание целлюлозы, гемицеллюлоз и пектина происходит под влиянием соответствующих ферментов, вырабатываемых микроорганизмами преджелудков, степень их переваримости уступает переваримости крахмала.
Если крахмал переваривается в пищеварительном тракте жвачных на 97-99%, то трудногидролизуемые углеводы (целлюлоза, гемицеллюлозы и пектин) перевариваются на 40-75%, в зависимости от содержания лигнина в корме, съеденного количества корма и состава рациона. Большая часть перевариваемых углеводов исчезает в рубце. Технологическая подготовка корма, такая как размалывание или гранулирование, влияет на степень и место переваривания целлюлозы, снижая ее переваримость в рубце и немного повышая в толстом отделе кишечника. При содержании животных на рационах, в состав которых входит зерно, послерубцовое переваривание целлюлозы также увеличивается с увеличением доли зерна.
